鱼是怎么呼吸的请写出你的猜想和实验方案(鱼是怎么呼吸的四年级科学)

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在我们的常识中，鱼是不能离开水太久的。一旦离开水，它们可能会在短时间内死亡。但是有几种鱼有“特殊功能”。

比如一种“被太阳晒干”、体表干燥到鱼鳍容易折断的清道夫，遇到水后神奇地“复活”；鲈鱼离开水面后能迅速爬行；有些鲤鱼放在冰箱里半个小时，然后就可以在水里游了。肺鱼甚至可以在土壤中生活很长时间。

△图片来源:Youtuber ET钓鱼

这些鱼的“特殊功能”其实和它们特殊的呼吸方式有关。

水中氧气少，鱼儿如何游得自在？

鳃是鱼类最重要的呼吸器官，是专门适应水中呼吸的结构。大多数鱼主要靠鳃呼吸，但也有少数鱼比较特殊，比如成鱼。鳃退化不足以提供生理所需的氧气，需要经常伸出水面，用肺来获取氧气。

在水中，鱼的呼吸是通过嘴、口咽腔和鳃盖的协调运动来完成的。呼吸时，鱼嘴张开，水进入口咽腔。此时鳃盖关闭，水流经鱼鳃完成气体交换。

△鱼通过鳃呼吸的过程示意图来源:kuensting网站Anaxibia创作，作者是中国人。

但是水中的含氧量远低于大气中的含氧量，只有5-7 mg/L，为了从这种低氧环境中获取氧气，鱼的鳃往往具有非常特殊的结构。

△鱼鳃及其显微结构来源:fws.gov修改。

从图中可以看出，垂直于鳃弓排列的梳状或板状突起称为鳃丝，鳃丝由薄的小囊一个接一个紧密排列，称为鳃片。小枝是鱼鳃最基本的结构和功能单位。鳃丝排列在鳃弓上形成鳃片，每个鳃弓上有两个鳃片。

通常，鱼有多对鳃弓。这种生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积呈几何级数增加，在组织结构上保证了有效呼吸面积，使鱼类能有效适应水中缺氧环境。

鳃片只是由单层上皮细胞组成，所以鱼出水后，鳃片会粘在一起，很快失去功能，导致鳃面干燥变硬，鱼会窒息而死，所以大部分鱼不适合离开水生活。

为了应对水体的低氧环境，鱼鳃的血管分布模式也很精巧。血管的分布使鱼呼吸时血液流动方向与水流方向相反，可以进一步提高气体交换效率。

△鳃结构及气血交换示意图来源:kuensting网站Anaxibia创作，作者修改，汉化。

即使都用鳃呼吸，不同的鱼呼吸方式还是会有一些差异。软骨鱼，如银鲭鱼、鳐鱼和鲨鱼，不像我们常见的硬骨鱼那样有鳃盖。它们的鳃开口被称为鳃裂。鲨鱼的鳃裂不能主动开合，需要通过维持水和鳃的相对运动来保持呼吸，这也是鲸鲨总是张开嘴的原因之一。此外，一些硬骨鱼在高速游动时会保持嘴巴张开，比如金枪鱼。

鳃上器官和皮肤——辅助呼吸的好手

除了通过鳃呼吸，一些鱼类还进化出许多辅助呼吸的方式，其中鳃上器官和皮肤是两种常见的方式。

上鳃呼吸器官由咽颚骨、上颚骨和鳃弓的周围组织特化而来。它是一个辅助呼吸器官，既能在水中呼吸，也能在空空气中呼吸。常见于斗鱼、鲶鱼、黑鱼和鲈鱼。不同种类的鱼有不同形状的鳃器官，如斗鱼的伞菌状器官、珊瑚状鲶鱼、黑木耳和鲈鱼[1]。

△A是乌鳢的鳃上器官。来源:密歇根科学艺术B是攀鲈的鳃上器官及其示意图来源:CCTV7，Ref。1.

有鳃上器官的鱼有离开水短时间存活的能力。离开水后，他们可以通过保持呼吸器表面湿润来呼吸。但长时间缺水后，人还是会因食物不足而死亡。

前面提到的能在地球表面爬行的鱼，就是借助腮上的器官帮助呼吸，在陆地上“行走”的。如乌鳢和鲈鱼，乌鳢可以靠强壮的腹鳍在陆地上短距离移动，通常以“蛇”的形状游动。鲈鱼爬出水面的能力更强，通常会以受挫的方式前进，头部摆动幅度较大。在繁殖季节，依靠鳃盖后缘的尖刺，配合臀鳍，可以在陆地上移动一公里左右。

皮肤是鱼类最常见的辅助呼吸器官。鳗鲡、黄鳝、弹涂鱼、鲶鱼、鲤鱼、鲫鱼的皮肤布满血管，可以进行气体交换。这种方法在其他动物中也很常见。两栖动物如蚯蚓、蝾螈和青蛙可以用皮肤呼吸。鱼类通过皮肤呼吸的能力是由Krogh在1904年发现的，随后得到了广泛的证实。

能够依靠皮肤进行辅助呼吸的鱼类，其皮肤真皮中有丰富的毛细血管，尤其是一些鳃退化的鱼类，如黄鳝。空空气扩散距离和毛细血管密度影响鱼类带皮呼吸的效率。所以，有皮肤辅助呼吸的鱼，通常是没有鳞或者鳞很小的。这种生理结构有利于氧气到达真皮。

1994年，日本科学家对冷藏的鲤鱼[2]进行研究，发现鲤鱼在低温空气体中，借助皮肤呼吸，可以在三个小时内保持100%的存活率。这项研究现在经常被冰箱制造商用来展示他们产品的保鲜能力。其实并不能证明冰箱的保鲜能力有多强。只是鲤鱼的皮肤会呼吸，所以鲤鱼经过短暂冷藏后，仍然可以在常温水中游泳。

△一条褐菖鲉的皮肤显微结构。图A显示了皮肤的完整切片，显示了表皮和真皮之间的明显差异。图B和C显示了表皮基底层和真皮的显微结构，显示该区域富含粘液细胞和线粒体细胞。来源:维基百科，参考文献[3]

其他神奇的辅助呼吸方式

除了上述常见的鳃呼吸和皮肤辅助呼吸，有些鱼类还进化出了其他神奇的呼吸方式。

一些鱼类的口咽粘膜可以帮助它们从空气体中获取氧气。这些鱼的口咽粘膜表面布满毛细血管，甚至还有许多乳突。最著名的鱼种是黄鳝和电鳗。电鳗口咽腔粘膜表面有丰富的乳头状突起，血管分布密集，有效呼吸面积很大。电鳗经常把头伸入空空气中，可以帮助电鳗获得所需氧气的80%左右[3]。此外，电鳗的鳃耙也有呼吸能力。

△电鳗口咽腔和呼吸过程示意图来源:anspblog.org，参考文献[4]

一些鱼类可以通过食道、肠道或胃从空气体中获取氧气。这些方法统称为肠气呼吸。鱿鱼类鱼类可以利用食道帮助呼吸，肠道呼吸最常见的情况是泥鳅。泥鳅鱼在高温季节可以停止进食，此时肠道上皮细胞由柱状变为扁平状，肠道进入呼吸期。一旦水温下降，过程就会逆转，泥鳅重新摄食，肠道恢复消化吸收。

△利用胃进行肠道呼吸的鱼类来源:参考文献[3][6]

胃呼吸型最常见的病例是鲶鱼，俗称清道夫。对扫地鼠胃组织的研究表明，扫地鼠胃壁薄而透明，平坦无皱，胃壁富含毛细血管。这种结构让扫地机可以用胃呼吸[4]。在网络中被晒干浇水后又能“活”过来的鱼，就是清道夫。

南方鲇有一对发达的气囊，始于第二、三鳃弓的鳃腔后壁，经棘旁肌肉至尾部。囊口有叶状瓣，内壁布满丰富的血管，可以在陆地上生活一段时间。

△印度鲇的气囊图像来源:参考文献[5]

此外，多瑙河中的遮荫鱼可以吸收空气体中的氧气，因为鱼鳔壁上分布着丰富的毛细血管网。然而，肺鱼、黄鳝和弓头鱼的膀胱已经特化为空气呼吸器官，大多数肺鱼物种的鳃已经退化，通过鳃摄入的氧气不足以满足肺鱼的需氧量，因此肺鱼需要经常探入空空气中进行呼吸。在旱季，肺鱼会在淤泥中打滚，建造椭圆形的巢穴，巢穴顶部有一个小洞，供空气体进入。肺鱼皮肤分泌的粘液可与泥混合形成茧状泥壳。肺鱼夏天睡在泥壳里，等待下一个雨季长达3年。雨季到来时，泥壳会溶解，肺鱼可以自由活动。

△塞内加尔多鳍鱼的解剖图和呼吸过程图来源:参考文献[8][9]

鱼类占命名脊椎动物的一半以上，是四足动物的祖先。有科学家推测，人类的耳前瘘管是鱼腮的进化残余[5]。研究鱼的呼吸能力，不仅可以帮助我们了解各种捕鱼视频的原理，还可以帮助人们加深对生物进化的理解。

参考资料:

1.MUNSHI，法学博士(1968年)。龟鳖鱼的副呼吸器官。伦敦林奈学会会议录，179(1)，107–126。doi:10.1111/j . 1095-8312.1968 . TB 01106 . x

2.中村，K. (1994年)。鲤鱼的呼吸能力。渔业科学，60(3)，271–274页。doi:10.2331/fishsci

3.杰弗里·格雷厄姆(1997年)。进化、多样性和适应。圣地亚哥学术出版社(第127页)

4.Johansen，k .，Lenfant，c .，Schmidt-Nielsen，k .等。电鳗的气体交换和呼吸控制。z .维吉尔。生理学61，137–163(1968)。doi.org/10.1007/BF00341112

5.Munshi，法学博士(1961年)。x.——异气龙化石的附属呼吸器官。爱丁堡皇家学会会报。b节.生物学，68(02)，128–146。doi:10.1017/s0080455x00000977

6.波德科瓦d . &戈尼亚科夫斯卡-维塔利？斯卡，L. (2003年)。鲶鱼呼吸胃的形态。形态学杂志，257(2)，147–163。doi:10.1002/jmor

7 . https://www . business insider . com/pre aural-sinus-small-hole-over-ear-2016-11？r =英国

8.https://hummingdinosaur . WordPress . com/2013/06/14/the-ancient-fish-dragons-of-Africa/

9 . http://physiologizing . blogspot . com/2014/02/the-missing-link-in-breathion-lung fish _ 14 . html