2010什么年(2010什么年属什么年)

2020年是作者在上海自然博物馆工作的第二个虎年。我记得在虎年的最后一年(2010年)，作者策划了“虎啸中国”专题展览，里面收录了作者自己对老虎研究的一些成果。十二年过去了，作者在老虎研究方面有哪些新成果可以和大家分享？

首先，虎在中西方文化中都占有重要地位。在中国道教文化中，虎是一种重要的神兽，代表着阴。在唐朝开国皇帝、唐朝唯一信奉道教的皇帝唐高祖李渊的仙灵中，有两对巨型石虎作为守护神兽。

仙灵石湖

其次，老虎是自然保护的旗舰物种，也是科研领域的热门物种。

老虎是如此迷人，它在人类的思想和智慧中扮演着重要的角色。鉴于此，笔者想从科学、文化、艺术三个角度来解读十二生肖。

虎年说虎。先说科学上的老虎。

科学中的老虎

对人虎的研究从博物学上的19世纪就开始兴起，内容涵盖分类、形态学、解剖学、细胞生物化学、生态行为、起源与进化、分子遗传等，直到现在也没有停止过。

那么当今科学领域人们最关心的研究内容是什么呢？总结起来，有两个方向。首先是老虎的进化。要回答的问题是:老虎从哪里来？这个物种在现代进化史的哪个阶段？

二是虎的地理亚种和地理种群的系统发育。比如大家熟知的东北虎和华南虎，华南虎和东南亚、印度虎有什么区别吗？野生华南虎已经灭绝，对它的保护完全依靠圈养种群。然而，长期的近亲繁殖导致圈养华南虎种群处于高度濒危状态。华南虎是独立的亚种吗？还是和东南亚、印度的小虎一样？所以，老虎的进化和老虎地理亚种的研究，说到底是人类制定野生老虎和圈养老虎保护管理的基础。

图片:Unsplash

所以科学的老虎，首先从老虎的进化说起。

豹的出现和虎的起源

要了解老虎的起源，就要知道老虎的近亲，以及老虎和这些近亲的亲缘关系。老虎在分类上属于豹属。除了老虎，这个属还有雪豹()、美洲豹()、狮子()和豹子()。

豹

来源:维基百科

它们有一系列其他猫科动物没有的共同解剖特征:比如舌骨没有完全骨化，由弹性肌腱连接，可以让老虎和狮子发出震耳欲聋的吼声。此外，它们的头骨狭长，面颅生长(约占头盖骨总长度的50-60%)，吻部较厚，头盖骨比例较小，矢状嵴和人字嵴较强，头盖骨基轴几乎水平。

这些看似枯燥的解剖特征，在研究老虎的进化过程中显得尤为重要。因为地球历史上发现的化石都是骨骼、牙齿等硬组织，化石是研究进化的重要证据。因此，了解楚虎、豹、狮的头骨和牙齿特征是研究老虎化石材料的基础。

猫科系统发育图

2006年，Johnson等人在《科学》杂志上发表了用分子生物学物种研究现代猫科物种发育的结果。本研究认为，豹属(Panthera)或豹属(Panthera)是猫科最早的分支，大约在中新世晚期从猫科主干中分离出来，距今已有600万至800万年的历史。但是这个假设缺乏古生物学证据。

迄今为止，最早可能属于豹科的化石是在西藏札达盆地发现的藏豹布氏豹。古地磁测试表明，发现的地层年龄约为442万年(MYA)，属于中新世晚期至上新世早期。基于形态学和基因组数据的总证据矩阵表明，豹布鲁氏菌与现存雪豹关系密切，而与虎、狮、豹关系较远。

雪豹

来源:维基百科

该化石在形态上更符合豹的特征，是约350万年前东非莱托里老铁上新世地层的物质。因为发现的化石太碎，古生物学家很难鉴定到具体的物种。因此，黑豹属的进化史，根据分子生物学的系统发育时间，以及化石支持的相应证据，有两到三百万年的空白，在进化上称为鬼系。

虽然古生物学家最近在欧洲发现了可能属于豹属的更早的化石，但由于标本太不完整，也很难确定物种。所以金钱豹真正的进化起点可能只有300万年左右。

中国古代老虎

读者不禁要问，老虎的祖先是什么？众所周知的剑齿虎是老虎的祖先吗？

首先，剑齿虎虽然是猫，但它和老虎的亲缘关系甚至比老虎和家猫还要远。它代表了一大群主要特征是扁平犬齿的猫的统称。虽然有些群体在体型上与老虎相似(如巴比特剑齿虎)，甚至在头骨和牙齿上也相似(如恐猫)，但实际上与老虎并无亲缘关系。

害怕猫

那么，在地球历史上，中国古代的虎()可能是与虎关系密切的一种。

首先，这个物种是1924年由兹丹斯基根据乌普萨拉大学的格氏收藏命名的。标本的产地是河南渑池的Loc39，产出嬉皮士骨骼的红粘土层。遗憾的是，这个地平线还没有被精确测量，所以中国古代老虎的年龄还不清楚。一般认为是早更新世。

根据描述，中国古代老虎的原型标本是一个年轻个体的头骨，兼具老虎和狮子的特征。最后，根据它的大小，兹丹斯基认为它更接近于一只豹。1967年，德国猫科专家Hemmer研究了兹丹斯基提供的中国古代虎正常标本模型，通过比较解剖学和回归分析，对现在的苏门虎、东非狮和东非豹进行了比较。他认为中国古代虎的许多特征与老虎接近，它可能是老虎的祖先。

中国虎的直立标本

2009年，作者请Hemmer帮助测量他当年发表的模型，对比了500多只活着的豹(虎、豹、狮、豹)的头骨测量数据，通过数值分析重新研究了中国古代虎的分类地位。作者研究的结果表明，从形态测量学的角度来看，中国古代的老虎比老虎更接近豹。因此，称中国古代的豹子更为恰当。

但在同行评议中，审稿人Lars Werdelin提出，未对中国古代虎的原始标本进行研究，论文被驳回，原因是测量数据有误差。拉尔斯·韦德林(Lars Werdelin)是世界著名的古代食肉动物研究者，他在鬣狗、恐猫和欧洲、非洲新第三纪食肉动物分类方面做出了巨大贡献。他不仅因为出色的研究而出名，还因为苛刻的同行评议而出名！

Lars Werdelin告诉作者，中国古代老虎的原型就在他的桌子上，他很惊讶这个模型被复制了。Zdansky提供给Hemmer的模型可能是在乌普萨拉大学复制的(后来格氏收藏全部被移到瑞典自然历史博物馆)。

虽然拉尔斯·韦德林对作者的论文提出了苛刻的意见，但他还是慷慨地帮助测量了中国古代老虎的正常标本。后来，作者让另一位同事去拉尔斯·韦德林拍摄了阳性标本的高清照片。作者的最终论文发表在英国《哺乳动物评论》上。

古老虎复原图

虽然重复了，但作者的结果仍然表明，中国古代的老虎更接近豹。拉尔斯·韦德林告诉他，美国还有中国古老虎的新标本没有被研究出版，他迫不及待想去美国看看。作者美国之行的结果是什么？这就引出了另一个更具体的虎祖先物种——龙熊虎。

龙虎

2004年，邱占祥院士发表了一篇关于甘肃陇丹早更新世哺乳动物的专著，其中描述了一枚来自陇丹的豹属上颚化石。由于这种标本的牙齿大小与中国古虎非常接近，邱院士将其归类为中国古虎。2007年，作者前往中国科学院古人类研究所(IVPP)古脊椎动物研究所研究该化石，并研究了在中国其他地区发现的老虎化石。

龙胡夫莫

拉尔斯·韦德林(Lars Werdelin)告诉笔者，在美国还有更完整的中国古代老虎头骨资料时，感到惊讶和兴奋。2010年，他在拉里·马丁和约翰·巴比亚兹的陪同下研究了这个完整的头骨。

龙胡铮莫

当作者第一次看到它时，他发现它不同于中国古代的老虎标本。首先，它的“虎”特征更为显著:鼻骨、前鼻孔的形状和额骨都与现代虎十分相似。它有非常强壮的上颚和发达的犬齿，带有犬齿的上下颚凸起也非常发达。是中国古老虎还是另一个物种更有可能是老虎的直系祖先？

作者(黄基)和龙熊虎正面模型

带着这个问题，作者与苏格兰国家博物馆的Andrew Kitchener和丹麦奥尔堡大学的Per Christiansen一起研究了这份材料(简称BIOPSI 00177)。

安德鲁·基奇纳(Andrew Kitchener)是一位著名的学者，他研究用传统形态学对活着的猫科动物进行分类。Per Christiansen擅长通过数学分析研究古代食肉动物的功能形态学，积累了欧洲各大博物馆和大学检验研究的活体和化石猫科动物资料。作者与他们合作研究。

根据头骨牙齿矩阵，计算了龙丹湖、早更新世豹和现代豹的分支系统发育树。

作者及其研究小组对中国古代虎标本IVPP上颚、BIOPSI 00177、2只欧亚大陆美洲狮(Panthera gombaszoegensis)、5只洞穴狮子(Panthera spelaea)、14只美洲狮(Panthera atrox)和现代虎、雪豹、豹、狮、豹的600个头骨进行了比较研究。

利用分支系统学、几何形态学和数值分析的综合方法，他们发现BIOPSI 00177在头骨形状上与现存的老虎相似，其数值大小介于老虎和美洲虎之间，而中国古代的老虎与现存的豹非常相似。系统发育分析表明，BIOPSI 00177和Tiger是姐妹群。

龙虎正型与现代豹头骨形态的地貌分析

BIOPSI 00177在牙齿细节上也更接近老虎(犬齿长宽比、前磨牙、裂牙的齿尖比)。另外，BIOPSI 00177的咬合力也相当高。古地磁发现IVPP上颌骨材料的层位为255 ~ 215万年，BIOPSI 00177的产地为龙丹，所以这两种材料应该在同一层位。

因此，BIOPSI 00177至少有200万年的历史。与中国古代的老虎相比，它更有可能是现在老虎的祖先。他们给它命名为新物种——龙熊虎。2011年，作者及其研究团队将研究成果发表在美国综合性公共图书馆PLoS One上。

龙虎复原图

更新世老虎

虽然我们解读的是中国古代的虎和龙生虎，但老虎在更新世繁盛。在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(IVPP)，作者研究了中国各地发现的老虎化石，包括陕西蓝田、云南西畴、广西柳城巨猿洞、北京周口店和丁山洞，其中北京周口店和广西巨猿洞的材料是裴文中先生当年发表的。

陕西蓝田早更新世老虎(与蓝田猿人头骨一起发现)由前半个头骨和下颌骨前部组成。无论是外形还是体型，都和现代的老虎没什么区别。

蓝田虎标本

云南西畴虎的材料是一些零星的牙齿(犬齿和臼齿)，广西柳城虎的材料几乎都是裂齿。在中国著名的北京人遗址周口店(约35万年前)也发现了大量的老虎。裴文中先生在周口店发表吃肉专著时，提到已经发现了几十个个体的头骨、牙齿、四肢甚至骨头。

周口店虎不仅长得像现代虎，体型也更大。印象特别深刻的是头骨有一处断裂。它的体型比现存最大的雄性东北虎和印度虎还要大，但头骨的特征显示出雌性的特征。

周颠老虎标本

可以想象，如果雄虎比雌虎大三分之一，周口店虎有多大！胡伊杰在四川省万县盐井沟研究老虎，该老虎被收藏在美国纽约自然历史博物馆。材料是完整的头骨和四肢骨。

四川万县虎与现代华南虎的比较

与现代东北虎、爪哇等地的老虎相比，还发现更新世老虎比现代老虎更大，后肢更粗。到了安阳晚更新世甚至全新世殷墟，老虎都和现代老虎一样了。此外，除我国外，在爪哇早、中更新世地层中发现了许多老虎化石，其中一个头骨和下颌骨材料是迄今发现的最大的。日本也有更新世晚期的老虎化石。

从发现的化石分布区域可以推断，更新世老虎的分布范围已经覆盖了东亚和东南亚，无论是地理上还是形态上都达到了该物种的顶峰。

进化法则

在2010年对龙胆虎的研究中，作者以裂齿大小和下颌齿长度为数值指标，对中国早更新世至全新世的老虎进行了比较。发现老虎的进化特征之一是体型变大，尤其是在更新中期后达到峰值。

老虎的进化特征之一是体型越来越大。

第二个特点是，从形态上看，虽然在头骨、牙齿甚至肢骨上有少数变化，但从龙丹到更新世、全新世乃至现代老虎的形态变化总体上并不是特别显著。龙承虎已经具备了现代老虎“进步硬件”的特征:犬齿发达，吻厚，大脑发达。综上所述，从虎的起源，经过更新世到现代，它的进化规律是体型持续增大但形态变化不大。这个有趣的现象说明，老虎在出现之初，就已经是一个成功者了。

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审核:张，华东师范大学教授。

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